Живая ржавчина

Живая ржавчина

О ржавчине хлебных злаков знали еще древние народы— евреи, греки и римляне. Однако до XVII века хлебную ржавчину не относили к грибам, ее рассматривали в качестве язв и ран, болезненных образований на живых растениях. В 1660 году в Руане, во Франции, было издано первое обязательное постановление об уничтожении ягодного кустарника барбариса. Постановление это было издано в целях предохранения урожая хлебных злаков от ржавчины. Имелись наблюдения, что ржавчина сильно поражала хлеба там, где имелись насаждения садового барбариса. Наблюдения эти были правильны, но в чем именно заключалась связь между барбарисом и ржавчиной, — никто толком не знал. В 1818 году один датский школьный учитель установил, что, растирая листья барбариса, покрытые ржавчиной, над стеблями ржи, дней через пять-шесть на этих ржаных стеблях можно вызвать появление ржавчины. Этой опытной проверке предположения о перенесении ржавчины с барбариса на рожь противоречили наблюдения специалистов-микологов над ржавчиной хлебных злаков и барбариса: прямого сходства не оказывалось. Предположение, что барбарис является причиной заражения хлебных полей ржавчиной, не подтверждалось.

Понятно, что грибы, о которых далее будет идти речь не имеют отношения к тем, которые мы употребляем в пищу. Известно довольно большое количество съедобных грибов, из которых можно приготовить различные блюда. Многие рецепты салатов, без которых не обходится ни одно застолье, имеют в своем составе грибы. Как правило, это опята или шампиньоны. Но вернемся к грибкам.

Только в 70-х годах XIX века Антон де-Бари опытным путем перекрестного заражения ржи и барбариса доказал правильность старинных наблюдений. Де-Бари установил, что ржавчина барбариса и хлебных злаков — один и тот же паразитный грибок с различными спороношениями, изменяющими его внешний облик. Так де-Бари опытным путем подтвердил предположения братьев Тюлань о плеоморфизме (разноформенности) грибов.

Де-Бари как выдающийся профессор и исследователь имел много учеников и последователей со всех стран света. Опыты с барбарисом вызвали большой интерес исследователей к ржавчинным грибам. Оказалось, что один и тот же вид ржавчинного грибка «Пукциния граминис» живет на барбарисе и на злаках и имеет многие, сменяющие одно другое, спороношения. Род ржавчинника «пукциния» назван в честь итальянского ученого Пуччини и должен был бы произноситься «пуччиния», но название это вошло в научный обиход как «пукциния». Этот обширный род, насчитывающий 1 800 видов паразитирующих на видах как диких, так и культурных высших растений, преимущественно злаков, отличается обилием, и разнообразием спороношений.

Обычно в качестве наглядного и очень типичного примера для характеристики ржавчинников и рассматривают «пукцинию граминис» — хлебную, или линейную, ржавчину. Свое развитие грибок начинает весной на листьях барбариса, покрывающихся оранжевыми пятнами. Эти пятна состоят из разросшейся ткани листа, пронизанной по межклетникам нитями мицелия и присосками (гаусториями). Присоски внедряются в живые клетки листовой ткани барбариса. Мицелий гриба состоит из гиф, в которых находятся оранжевые капли масла. Оранжевого цвета капли масла находят и в спорах всех ржавчинников. Из-за присутствия оранжевого и бурого цвета масла в мицелии и спорах ржавчинников они и получили свое название. Если весной сделать поперечный разрез листа барбариса через оранжевое пятно, на тонком срезе под микроскопом можно увидеть весеннее спороношение ржавчинника, Сверху окажутся кувшинообразные пикниды, а с нижней стороны листовой пластинки — эцидии чашкообразной формы.

Рассмотрим подробнее пикниду. Вначале она представляет собою шарообразное скопление гиф, одетое оболочкой. Внутри пикниды в радиальных направлениях расположены спороносцы, на концах которых отделяются очень мелкие пикноспоры. Под давлением оболочки снизу и изнутри она разрывается в верхней части, и сквозь образовавшееся отверстие выступают в виде хохолка короткие гифы. Их называют перифизами. Дальше начинается самое интересное. Между перифизами выступают капельки пахучей липкой сахаристой жидкости, В нее погружены мельчайшие пикноспоры. В это время пикнида представляет собою как бы кувшин с вареньем. Это угощение предназначено для мелких насекомых. Слизывая липкое «варенье», насекомые на лапках растаскивают и находящиеся в этом вареньи пикноспоры. Без содействия насекомых эти мелкие пикноспоры оставались бы в пикнидах, так как липкий сок удерживал бы их от воздушного путешествия. Пикноспоры не могут вызвать заражения ржавчиной. Ученые долгое время не знали их назначения. Оказалось, что пикноспоры служат для оплодотворения грибниц, развивающихся из базидиоспор, которые однополы (соответствуют мужским или женским) и нуждаются для полного развития и роста в слиянии с грибницой другого пола или с пикноспорой.

Теперь посмотрим, что представляют собою эцидии. В грубом сравнении — это «котелок», где изготовляются весенние споры — эцидиоспоры. Их образование происходит в нижней части «котелка», сложенной из гиф, богатых протоплазмой. Там появляются группы двуядерных клеток, образовавшихся попарным слиянием одноядерных. Клетки со слившимися ядрами вытягиваются в форму цилиндров и образуют полисадный слой эцидии. Каждая такая клетка на своем конце отшнуровывает двуядерную эцидоспору, образовавшуюся параллельным делением ядер цилиндрической (базальной) клетки. Эцидиоспоры отшнуровываются одна за другой. Образуются цепочки, постепенно распадающиеся на ярко-оранжевые эцидиоспоры. Пока формируются кучки эцидиоспор, внешне напоминающие микроскопические «апельсины», по краям полисадных клеток эцидия образуются перидии утолщением оболочек наружных клеток наподобие стенок корзиночки. Разросшаяся кучка эцидиоспор все сильнее давит на «крышку» из уплотненной оболочки перидия. Наконец, «крышка» разрывает нижнюю кожицу листовой пластинки и, заворачиваясь краями, образует открытую корзиночку, наполненную ярко-оранжевыми эцидиоспорами.

По созревании эцидиоспоры выпадают из корзиночек. Для дальнейшего развития они должны попасть на злак. Здесь спора прорастает в гифу, которая внедряется через устьице внутрь ткани и там разрастается в многоклеточную грибницу с присосками, внедряющимися в стенки клеток. Эта грибница состоит из двуядерных клеток и относятся к диплоидной фазе развития гриба. На этом мицелии образуется летнее спороношение из уредоспор. Под наружной кожицей (эпидермисом) травянистого злака закладывается плоский слой грибницы, а на поверхности появляются сидящие на клетках-ножках овальные уредоспоры, или летние споры. От давления разрастающихся уредоспор эпидермис разрывается продольной трещиной, и в ней обнажаются оранжевые подушечки летних спор, которые и создают всем известную картину ржавчины. Уредоспоры приспособлены для быстрого размножения в летних условиях. Каждая уредоспора имеет по наружной оболочке до десятка круглых утонченных мест, через которые происходит прорастание гиф — ростовых спор.

Созревшая уредоспора падает тут же, на злак. Немедленно, через утонченное место ее оболочки прорастает гифа, внедряющаяся через устьице внутрь ткани злака. Причем в одну из прорастающих гиф переходят два ядра из уредоспоры, и развивается мощный диплоидный мицелий. Через 5—6 дней на нем образуются снова уредоспоры. Новое их поколение остается здесь же, на листьях и стеблях злака, и начинает следующий очередной цикл развития. Одна за другой развиваются и дают новые поколения уредоспоры. Они как бы спешат жить, размножаться и полнее расходовать питательные вещества своего хозяина — злака. И действительно, надо спешить. Всем, видевшим ржаное поле перед уборкой, запоминаются начинающие желтеть, испещренные ржавчиной листья и стебли ржи. Усиленно размножающиеся поколения уредоспор — летних спор ржавчинника — истощают живые ткани злака. Но линейная, хлебная ржавчина — тоже живая ржавчина. Она усиленно питалась и размножалась с помощью уредоспор летние месяцы.

Наступают критические дни в жизни ржавчинника. Грибку угрожает гибель: уредоспоры пригодны только для летнего размножения и при наличии свежих питательных тканей хозяина.— злака. Теперь лето на исходе. Злак истощен ржавчинником, и, кроме того, его ткани грубеют, приближается созревание зерна и отмирание растения. Еще быстрее подходят дни уборки ржаного поля.

Тогда происходит перестройка в воспроизводительной деятельности телейтоспор. Это зимние споры. Они одеты толстой оболочкой темно-бурого, почти черного цвета. Каждый наблюдатель любитель-грибник, проходя свежескошенным ржаным полем, легко замечал чернобурые полоски на листьях и листовых влагалищах хлеблых злаков незадолго до их отмирания. Развиваются телейтоспоры на таких же плоских сплетениях гиф, как и уредоспоры, и вначале вместе с ними. В отличие от других ржавчинных спор телейтоспоры приспособлены к перезимовке. Они имеют только по одной ростовой поре и не могут немедленно прорастать, как летние споры. Телейтоспоры не отделяются от своих ножек. Вместе с листьями и частями своего растения-хозяина они остаются зимовать в поле и прорастают весной. Поведение телейтоспоры весной чрезвычайно любопытно. Если припомним, что развитие хлебной ржавчины начинается на листьях барбариса, то прорастание телейтоспоры весной на земле, среди перезимовавших остатков злаков, покажется странным. Однако из каждой клетки телейтоспоры вытягивается ростковая трубочка. Постепенно формируется базидиоспора, которая по созревании отскакивает от ножки. Из каждой клетки получается только по одной базидиоспоре. Эти-то немногие базидиоспоры, так экономно выделенные природой для начала нового поколения ржавчивника, и должны начать трудное путешествие - попасть в конце концов на нежные, распускающиеся листья барбариса.

Средство передвижения — теплые токи воздуха от нагреваемой весенним солнцем земли. Ветер помогает взлететь им на куст барбариса. И едва только базидиоспора коснется кожицы барбарисового листка, она, не «разыскивая» устьица, внедряется в нежную ткань листа своей гифой и развивает внутри ее мицелий. На мицелии ржавчинника в мякоти листка барбариса снова возникают пикниды и эцидии. Начинается новый сложный цикл развития хлебной ржавчины. Зима пережита. Колосовые хлеба посеяны зерном, на котором не было и не могло быть хлебной ржавчины. Подымается стеной, зеленеет, радует глаз земледельца хлебное поле. Но ветер приносит весенние эцидиоспоры хлебной ржавчины. Их путь и происхождение нам уже известны. Мер борьбы с хлебной ржавчиной, кроме стародавней — уничтожения кустов барбариса, практика земледелия почти не знает. (Указывается опыливание серой, но большое значение имеет введение в культуру иммунных к ржавчине сортов хлебных злаков.)Описывая годичный цикл развития хлебной ржавчины, мы опустили многие подробности, существенные в жизни грибка, но второстепенные для первого знакомства с ним.

Пример сложного жизненного пути крохотного грибка ржавчинника глубоко интересен и поучителен. Оглянемся назад. Представим себе на минуту, какое множество труднейших препятствий в борьбе за жизнь переживает каждое поколение этого грибка, и мы поймем всю потрясающую глубину и силу жизни, выработавшей путем естественного отбора и замысловатый цикл развития и разнообразие, простоту и изящество форм одного из многих тысяч населяющих землю грибов. Едва пригреет весеннее солнце, еще нет в лесу и самых ранних сморчков, а на мертвых остатках прошлогоднего ржаного поля уже мириады ничтожных крупинок готовят поход на труд земледельца — на урожай его колосовых хлебов! Ржавчинников много видов. Целые полчища и других грибных паразитов и прежде всего разнообразные головневые преследуют земледельца по пятам. Огромный и своеобразный мир грибов полчищами наступает на человека, и устоять против него земледелец может» только вооружаясь наукой о грибах.


Карта сайта


Информационный сайт Webavtocat.ru